陆地生态系统临界转换理论及其生态学机制研究进展

　　摘要随着气候变化和人类活动对陆地生态系统双重扰动的不断加剧，越来越多的研究已经意识到生态系统结构和功能会发生难以预知的突变，并且恢复起来需要很长时间。开发判别典型生态系统临界转换的早期预警模型及理解其生态学机制成为生态学研究的热点。目前，基于跨越多个时空尺度的理论和实验研究，提出了多种预警陆地生态系统临界转换的理论框架和指标体系。为了更深入理解和构建预警生态系统临界转换的理论框架，本文从临界转换的理论方法及生态学过程机制两方面梳理了生态系统临界转换的研究进展。研究认为，突变理论和临界慢化理论是预测和预警生态系统状态转换的基础理论方法;自组织理论和反馈机制是塑造生态系统多稳态的核心生态学机制。理解生物与环境多要素之间的级联关系网络，明确生态系统关键参数的输入与输出变量之间的平衡关系及作用机制，是构建生态系统临界转换的理论框架和模型的基础。这些理论认知可为生态系统灾变预警、生态修复及环境治理等研究提供参考。

　　关键词陆地生态系统;突变理论;临界转换;多稳态;自组织;反馈作用

　　自人类世(nthropocene)以来，全球气温升高、降水时空变异性增强、极端气候事件频发、大气成分变化和生物多样性丧失等成为一系列全球变化问题3]。气候变化和人类社会日益增长的发展需求增加了生态脆弱区的生态灾害风险6]。气候系统的研究已经证实，气候要素变化并非总是渐变的，而通常是在不同的时空尺度上发生突变8]。

　　气候系统的突变势必会威胁区域乃至全球的生态安全，并引发严重社会问题。生态系统的高度复杂性(omplexity)、自组织性(elforganization)和易化作用(acilitation)等特征往往导致生态系统响应环境驱动要素表现为非线性、突变和跃迁等特点11]。当驱动要素超过临界阈值，生态系统的状态会发生跃迁式的变化，生态系统的结构和功能、生态环境承载力会发生大幅度的变化，甚至产生灾变性的重大影响1213]。同时，即使资源环境返回到初始条件，生态系统状态也很难恢复到原有的稳定状态，或者需要很长时间，这给生态恢复和生态重建的实践带来困难。

　　目前，随着多学科、多领域对系统状态变化的深入探究和广泛拓展，已经从开始的突变(abruptchange)衍生出了稳态转变(regimeshift)、临界转换(riticaltransitions)、临界阈值(criticalthreshold)、翻转点(tippingpoint)、重大变化(atastrophicshift)、承载力(arryingcapacity)和地球边界(lanetaryoundar)等多种描述生态系统状态发生快速或大幅变化的概念1417]。

　　突变是最早被用于刻画系统出现快速非线性变化现象的生态学术语。突变现象的本质是系统从一种稳定状态跃迁到另一种稳定状态的现象，而生态系统的多稳态机制是生态系统发生突变的理论基础1820]。19世纪60年代，Lewontin18]在探究生态系统非线性响应环境驱动要素的研究中，最早提出了多稳态(lternativestablestates)概念，即生态群落结构在同一给定的生境中存在二个或二个以上的稳定状态。

　　为了定量刻画系统的突变现象，法国数学家Thom21]于1972年在《结构稳定性和形态发生学》论著中提出了突变论(atastrophetheory)，又称分叉理论(ifurcationtheory)，为后期的系统状态转变研究提供了理论基础。在解析生态系统突变的过程中，杯球模型(allandup)应运而生，形象地刻画了生态系统多个稳定状态的转变过程2224]。系统动力学的研究发现，系统状态越接近临界转换阈值，系统的弹性(esilience)越小，恢复到原有状态的速率变慢2526]。研究学者依据这一现象提出了临界慢化理论(riticallowingown，CSD)。

　　因此，认知生态系统弹性变化为解析状态转变提供了新的发展方向9,27]。 在生态学研究案例方面，生态学家面对森林生态系统病虫害的突然发生28]、珊瑚生态系统的突然崩溃29]、干旱区生态系统的快速退化13,30]、海洋鱼类种群的锐减31]、湖泊生态系统藻类爆发3233]等众多生态问题开展了广泛研究。

　　理论和实验观测到的生态系统(淡水、海洋和陆地)响应环境驱动因素的非线性和多稳态特征越来越被普遍认知。过去的研究从理论认知、模型模拟、过程机制解析和指标构建等方面为生态系统状态转变研究奠定了理论基础。从已有的研究可以得出，对于不同类型和时空尺度的生态系统而言，其表征生态系统状态的指标及引发状态转换的生态学过程机制并不一致。生态系统突变研究受到生态学界的广泛关注，维持生态系统的稳定性、预警生态系统稳态转换正在成为区域可持续发展科学的重要研究内容。

　　系统认知生态系统状态临界转换的理论方法，构建定量刻画生态系统临界转换的数学模型，阐述生态系统临界转换的生态学机制，厘定生态系统临界转换的早期预警信号，被认为是陆地生态系统临界转换研究的核心内容。本研究从预警生态系统临界转换的基础理论方法及其形成临界状态的生态学机制两方面，回顾和梳理了生态系统临界转换的研究进展，以期为生态系统灾害预测预警、区域生态系统管理、重建和恢复等实践工程提供参考。

　　1生态系统临界转换的理论方法

　　生态系统对资源环境要素的线性或者非线性响应过程是构建数学模型，定量刻画生态系统演变的理论基础。生态系统状态变量与控制变量之间的相应关系通常呈现为线性变化模式和非线性的临界突变模式23]。生态系统状态的线性变化特征表明，生态系统在外界资源环境变化的持续影响下会发生规律性的线性变化，并且当驱动因素返回到初始值时，生态系统的状态总会与驱动要素同步恢复到原有的稳定状态。

　　生态系统的非线性变化模式可以分为外部驱动要素对应单一生态系统稳定状态的临界转换和对应两个或两个以上稳定状态折叠式的临界转换23]。在生态学领域，为了定量刻画生态系统响应环境驱动的突变现象，突变理论和临界慢化理论(SD)受到了广泛发展和应用9,34]。在此基础上构建了系统动力学(ystemynamicsmodels)模型、均衡模型(quilibriumodels)、智能体模型(gentbasedodels)等多种模拟复杂系统变化过程的模型。

　　1.1突变理论

　　对于复杂系统，很难利用微分方程定量刻画系统快速发生的突变现象。为了定量描述事物发生不连续或存在奇异点的现象，法国数学家Thom21]于1972年在《结构稳定性和形态发生学》的论著中提出了突变论2134]。突变理论是拓扑学的分支，用一系列的数学模型来描述连续驱动要素引起系统从一种稳定状态跃迁到另一种稳定状态的现象和规律。依据突变理论，自然和社会系统存在大量不连续的变化，可以由特定的拓扑几何形态来表示。

　　1.2临界慢化理论

　　临界慢化(CSD)是物理学的概念，它是指复杂动力系统从一种相态转变成另一种相态之前，系统越趋近临界转变点时，系统恢复到原有状态的速率则会逐渐变缓，持续时间拉长，恢复能力变弱，更有利于形成新相态的分散涨落现象25,36]。近年来，有研究发现临界慢化现象在揭示复杂动力系统是否趋于临界转变方面展示了重要潜力，在寻找可指示各种系统突变的“通用”早期预警信号(enericearlywarningsignals)研究中取得了一系列重要进展10378]。在陆地生态系统状态转变的研究中，参照动力系统临界慢化理论，提出了变异性(ariance)、不对称性(symmetry)、敏感性(sensitivity)及时空自相关性(utocorrelations)等特征参数，形成了指示生态系统系统弹性或恢复力变化的理论框架。

　　经典的球杯模型可以更直接地刻画系统趋近临界点的系统状态变化过程2439]。“吸引域”的形状和大小可以用于指示生态系统的内稳性、恢复力和弹性大小。“吸引域”越宽越大，表明生态系统的弹性越大;“吸引域”越窄越小，表明生态系统的弹性越小。小球在“吸引域”的位置可以用于指示受到外界环境驱动要素的干扰程度，小球在波谷表示不受外界环境干扰或者很小的干扰，系统处于稳定的平衡态。

　　随着外界环境干扰强度的增加，小球逐渐远离稳定的平衡态，变为非稳定的平衡态，足够大的扰动会导致小球越过翻转点，转变为另外一种稳定状态。生态系统状态趋近临界点附近，“吸引域”趋向扁平化，生态系统的恢复力和弹性也逐渐减小，小球受到很小的外界扰动就会转换为另一种稳定态。量化系统恢复力和弹性大小成为预警生态系统状态转换的关键。

　　动力系统中的雅克比矩阵特征值趋于，可以表征趋近临界转变的恢复力和弹性的减小过程。有研究指出，系统状态参量的时间自相关性、偏度和方差等可以成为指示系统临界转换的早期预警信号9]。在生态系统的控制变量接近临界点的过程中，临界慢化会导致状态变量的自相关系数和方差逐渐增加[9,4042]。这可以通过数学原理证实这一结论。

　　2放牧系统模型

　　NoyMeir47]提出的简单的放牧系统模型(verharvestingmodel)考虑了植物生长和植物消费两种基本的动态过程，二者的变化关系成为认知生态系统多稳态和解析突变阈值的经典模型4748]。通过构建两者的势函数可以判定植被消费率及其拓扑函数相关参数的临界阈值，并且可以利用临界慢化理论和杯球模型形象地表达不同放牧压力下的动态过程。

　　3生态系统临界转换的生态学机制

　　随着生态系统实验和观测能力的不断提升，生态系统的多稳态特征已经在物种、群落、生态系统和区域宏系统等多个尺度中被普遍证实，并阐明了多种引起不同生态系统转变的因素13,45,5253]。生态系统的群落构成、环境条件和资源禀赋的差异，导致系统内部和系统间的物质循环和能量流动的生物、物理和化学过程迥异。

　　生态系统趋近临界点过程的状态参数(如功能、结构和性状参数等)响应外部环境的生态学机制，成为构建理论模型和指导生态恢复和生态重建的重要理论基础[17,24,27]。生态系统的自组织作用、正负反馈作用及种群之间的竞争、互利共生、捕食的作用和阿利效应等是引发生态系统发生临界转换的生态学机制54]。

　　3.1自组织理论

　　在自然界，物种个体、种群和生态系统等不同尺度下，呈现出了斑块、条纹和迷宫等高度韵律性的规则形状。例如：菌群落的网状结构55]、贻贝床的迷宫式排列56]、高山森林生态系统的条带状空间格局[57]、干旱半干旱区草地生态系统的斑块状形态，以及珊瑚礁的韵律状分布5860]。

　　生态学界对于自然生态系统韵律性规则斑图的认知起源于20世纪90年代，是基于自组织理论(elforganization)的观点解释了不同生态系统斑图的形成过程60]。自组织即系统的自我组织发展，是系统不依赖外界的指令而只消耗外界输入能量(比如进食)的重构过程。系统自组织的核心是系统内部组分相互协同使系统从“无序”变为“有序”结构时，实现生态系统稳定状态的维持，达到功能的涌现61]。

　　自组织理论在阐明生态系统临界转变形成机制方面极具发展潜力，也被认为是未来发展植被动力学理论的重要方向之一62]。图灵原理(uringprinciple)和相分离原理(haseseparationprinciple)是生态自组织领域的两个理论框架。图灵原理是源于“计算机科学之父”Turing63]提出“活化子抑制子”机制(ctivatorinhibitorprinciple)。活化子指生物可以产生更多有利于自身的物质，而抑制子指抑制活化子产生的物质，两者相互作用的空间扩散，塑造了稳定的规则斑图64]。相分离指从均匀混合物中自发地产生个不同的相6566]。

　　在生态系统的空间尺度上，野外观测和实验的结果都证实动物的密度和运动规则同样遵循相分离原理67]。在资源、环境和生物的共同塑造下，生态系统产生了有序的(均匀状态缺口状迷宫状条纹状点状裸地)空间自组织格局。生态系统不同的规则形态代表了生态系统所处的稳态，因此，不同的空间自组织格局转换的临界点以及自组织的原理成为预警生态系统临界转换的重要理论依据58,67]。

　　自组织理论的图灵原理被认为是极有可能塑造了干旱半干旱区植物呈现规则斑图和条纹状不规则斑图，即引起不同稳态之间转换的机制56,60]。大量关于植物生产力的理论与实验研究均表明，在环境条件相同时，处于规则斑图状态的植物比处于空间随机分布状态的植物具有更高的生产力68]。在水资源限制的区域，植物根系的发育可以增强土壤渗水能力，有助于在植物生长丰富的局域汇聚更多的水分，而在植物稀少的地方不利于水分的聚集69]。

　　“资源浓缩机制(esourceallocation)”是植被短期促进和长期竞争的自组织过程，被认为是实现植物生产力最大化的功能，会导致斑块和条纹状生态系统的转换，但是从裸地向斑块状的转换不仅需要一定的环境条件和资源供给，还需要相应的种源才能够触发这一恢复过程56]。在湿地生态系统中，植被生长与枯落物之间的相互作用亦符合自组织系统涌现多稳态发生的机理。植物生长会受到枯落物的非线性抑制，而枯落物来源于植被生命周转速率。枯落物的增加会导致系统呈现出多稳态的特征，当枯落物达到临界阈值时，自组织作用会引起植物生物量快速增加，并且形成有序缺口的空间格局70]。

　　3.2生态系统的反馈作用

　　生态系统的反馈是指系统本身产生的效应作为初始资源环境变量影响生态系统的闭环调节过程，是生物与资源环境相互作用的一个普遍现象。当产生的影响进一步促进扩大生态系统产生的影响则为正反馈(ositivefeedback)，相反，抑制生态系统产生的效应则为负反馈(egativefeedback)。当生态系统的调节能力超过系统受到的外界环境压力时，往往会引起生态系统的状态转换12]。负反馈能够使系统稳定化，其结果是抑制和减弱系统的响应。正反馈作用与负反馈作用相反，它能够使系统远离平衡态，即系统中某一成分的变化所引起的响应不是抑制而是加速这种变化。

　　正反馈作用具有极大的破坏作用，并且具有爆发性，是生态系统产生多稳态的必要条件，是生态系统多稳态自组织空间格局产生的机理之一[67,71]。在不同的生态系统类型中，生物与生物之间的竞争及协作关系，以及多个生物环境因子之间相互作用形成的级联网络(ascadingffectsetworks，CENet)共同形成的正负反馈环(eedbackloops)是维持生态系统状态或驱动状态转换的潜在机制7172]。湖泊生态系统浊水态和清水态的相互转换是多要素之间级联作用形成的经典反馈过程。

　　气候变暖、鱼类捕捞、氮磷等营养物质的富集带来的级联效应对水体透明度有着直接和间接的负面影响，共同推动生态系统进入浑浊状态32]。沉水植物的退化有利于浮游植物的养分和光竞争，造成透明度的降低，进一步加重沉水植物的竞争劣势，抑制沉水植物的恢复，增强了浊水态的稳定性，形成“水越浑浊沉水植物越少，沉水植物越少水越浑浊”的正反馈循环。湖泊清水态和浊水态都是各自正反馈机制维持了两者的稳定状态33,72]。

　　适应性循环理论(daptiveycle)包含了生态系统演化的多个反馈过程，是在归纳复杂生态系统演化过程中总结出来的启发式模式，认为生态系统在演替过程中的发展(xploitatio)、稳定(onservation)、释放(elease)和重组(eorganization)个阶段构成了整个循环，就如同克莱因瓶(KleinBottle)和莫比乌斯带(Möbiusstrip)构成周而复始循环的拓扑空间7374]。适应性理论把循环过程分为可预测增长的前进环(forwardloop)和快速重组的回退环(backloop)。前进环和回退环各自的维持，以及前进环向回退环的转换过程包含了生物与生物以及生物与非生物环境之间的正反馈过程。

　　在森林生态系统的长期演化中，前进环是高大乔木和林下草本构成顶级群落的过程，回退环是病虫害和火灾发生引起森林生态系统快速毁坏的过程。在高大乔木和林下草本构成顶级群落的过程中， 可燃生物量的累积量逐渐增加会诱发火灾发生，快速导致森林生态系统毁灭。发生毁坏后的森林生态系统，为草本植物、灌木和新物种提供了机会窗口，并且累计的土壤营养物质和充足的光照为发展顶级群落提供了可能75]。

　　也有研究指出，在火灾发生前后，森林生态系统郁闭度和草本植物之间的反馈作用，为状态维持和转换起到了关键作用。森林冠层高郁闭度可以减少到达草本植物的光照率，抑制草本植物的生长，导致草本可燃生物量不足，这有利于森林生态系统冠层高郁闭度的维持。在极端干旱和火灾的干扰下，森林冠层郁闭度的快速降低，林下草本植物可以获得光照增加，可以促进林下草本生长，累积更多的可燃生物量，进一步诱导火灾发生，形成一个郁闭度变化与火灾发生的正反馈环，导致森林生态系统很难恢复到原有的状态76]。易化作用(acilitation)是典型的正反馈过程，被理解为生态系统物种之间或物种与生境之间相互促进的关系7778]。

　　在草地生态系统，降水增加可以促进植被的生长，增加植被叶面积指数和植被盖度，植物盖度增加可以减少土壤水分蒸散失水，同时根系作用可以疏松土壤，两者共同作用可以增加降水的下渗，提高降水的利用效率，促进植被的生长，形成正反馈过程。同时，植被盖度和叶面积指数的增加还可以截留风力搬运的(含有养分的)沉积物，促进根际微生物活性和植物养分利用的有效性[78]。人类活动干扰强度增加和气候变暖的双重胁迫会造成植被过度退化，导致植被保护能力减弱，使得土壤更容易被侵蚀，进一步不利于植物生长，形成负反馈的循环，植物土壤相互作用最终导致草地生态系统退化成斑块状或者裸土等稳定状态58]。

　　生态系统植被与环境之间相互促进的反馈原理可以用于指导生态重建恢复的工程实践，特别是用于指导荒漠生态系统的植被与沙丘稳定状态关系的认知。在固定沙丘和流动沙丘状态变化的防风固沙研究发现，通过改善局部土壤条件、实施遮荫效应和食草动物防御等机制促进植物生长[79]。增加植被盖度，植物的生长会进一步作用于土壤的改善和沙丘的固定，形成植被土壤的正反馈环路，最终形成稳定的固定沙丘状态。识别植被生长与土壤之间反馈作用的方向和转换的临界阈值，成为植被恢复和植被退化的关键80]。因此，基于生态系统的反馈作用，构建多要素相互作用形成的级联关系网络和反馈环，是认知生态系统临界转换的重要方向。

　　4结语

　　随着全球气候变化的加剧和人类活动对自然生态系统干扰强度的不断增强，陆地生态系统面临潜在状态转换的灾害风险越来越大。典型生态系统发生临界转换的预警信号和关键阈值及其生态学机制成为生态灾害防治、生态恢复和重建等研究领域的理论基础。关于陆地生态系统的状态转换已经在多种典型生态系统开展了广泛的应用研究，在理论框架的提出及相关机制的阐述方面都取得了重要进展。在当下我国陆地生态系统临界转换的应用科学研究中，需要重视以下几个问题：

　　一是需要基于系统状态转换的内涵形成统一术语。由于中英文翻译的差异和名词内涵理解的不同，众多研究中存在稳态转变、临界转换和突变等名词误用和混淆等情况。突变和稳态转变是广义的转变，而临界转换是狭义的转变，强调的是分叉点和临界阈值。二是需要以系统生态学的视角重新审视状态转换。利用简单的统计方法判定生态系统功能参数变化轨迹的方法是有限的，很难指示生态系统的状态转换。三是需要重视理论研究与实际应用相结合。临界慢化理论是利用恢复速率快慢为核心发展起来的，但是实际生态系统的控制实验平台受限于观测技术、观测时长和数据质量，很难验证生态系统的状态转换。通常的研究是利用空间代替时间的理论方法来解决这一问题，然而该方法的可行性仍然存在诸多争论。在陆地生态系统状态转换的理论模型构建、实证研究和指标体系选取方面，需要加强以下几个方面：

　　1)针对典型生态系统动态过程，选取科学合理的状态变量和控制变量及其平衡关系构建势函数方程，定量解析生态系统临界转换的关键阈值。

　　2)从生态系统的视角，基于自组织作用和反馈作用，构建多要素相互作用形成的级联关系网络和反馈环，厘定出生态系统核心状态变量的加速变化过程及其关键驱动环境变量的临界阈值。

　　3)利用多时空、多尺度数据源，发展和丰富多稳态机制的理论认知。未来随着多要素联网观测技术的快速发展和实验平台的不断进步，将有助于逐步完善对典型生态系统多稳态机制过程的理解，从而服务于生态系统管理、重建和恢复等实践工程。

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　　作者：张添佑陈智2,3温仲明于贵瑞2,3