干旱沙区沙鞭生物量分配格局与克隆生长形态可塑性对沙埋的响应

　　摘要：克隆植物可通过调控其生物量分配格局与形态可塑性应对环境胁迫与干扰，在干旱沙区占据优势地位。阐明沙区克隆植物生物量分配格局与克隆生长形态可塑性对沙埋的响应对于探究沙生克隆植物应对风沙环境的适应策略具有重要意义。本文以乌兰布和沙漠典型根茎型克隆植物沙鞭(Psammochloa villosa)为研究对象，研究其生物量分配格局(地下 地上、水平 垂直)与克隆生长关键性状指标(根茎横截面积、节间长与芽库)对沙埋干扰的响应规律。结果表明，随沙埋深度增加，与地下 地上生物量分配格局无显著变化相比，沙鞭水平生物量占比显著降低( <0.05);地下根茎横截面积随沙埋深度增加显著降低( <0.05)，而根茎节间长呈先增加后减小趋势;根茎芽随沙埋深度增加而增加，分蘖芽呈先增加后降低趋势。研究表明，沙鞭可通过调整其生物量分配格局应对沙埋胁迫，即增加垂直方向生物量。同时在深度沙埋条件下，根茎生理整合能力减弱，而增加其水平扩展能力(尤其是在中度沙埋深度)。此外，沙鞭还通过改变芽库大小与组成，作为一种适应性对策缓冲沙埋对沙区植物的干扰。

　　关键词：克隆植物;风沙干扰;环境胁迫;生理整合、水平扩展

　　干旱沙区水分胁迫与风沙干扰并存，对植物存活与生长极为不利[1]。与非克隆植物相比，克隆植物可凭借其生理整合、风险分摊、空间拓展等诸多优势，增强在严酷生境中的存活能力，因此大多数沙生植物在长期适应进化过程中发展出以克隆繁殖为主的繁殖对策[2]。生物量分配格局和克隆生长形态是评价沙生植物克隆繁殖特性的重要指标[3]，反映沙生克隆植物对风沙环境的适应能力，对于理解克隆植物与风沙环境之间的关系至关重要[4]。植物可通过调整其生物量分配格局来适应环境变化与干扰，生物量分配格局是植物对环境所适应的结果。当环境发生改变时，植物会调整对不同器官的生物量分配，最大限度地增加获取各种资源的能力[5 6]。

　　例如，在轻度沙埋胁迫下，植物通过提高根冠比，增加地下生物量的积累速率，维持较高的水分吸收能力 [7];青海湖鸟岛华扁穗草( Blysmussinocompressus)与毛乌素沙地油蒿(Artemisia ordosica)地下生物量均随沙埋深度增加而降低[8]。沙区克隆植物生物量分配格局直接影响其借助于地下克隆生长器官(如根茎)进行水平扩展与觅食行为的资源供应水平，具体表现为克隆生长器官应对风沙环境的形态可塑性。克隆植物地下系统发达，在沙丘生态系统中主要表现为以根茎为代表的具备较强贮存能力和繁殖能力的器官[9 10]。

　　克隆植物能够通过根茎适时存储与释放资源，缓解资源异质性所带来的压力，同时也能够反映出所处的生境状态[11]。根茎横截面积表征资源传输能力，一定程度上决定了分株之间的生理整合能力。节间长表征克隆植物水平扩展能力，决定其水平觅食能力。已有研究表明，高山嵩草(Kobresia pygmaea)通过减少分株和根茎的数量与长度以及叶片数量，增加根茎横截面积，以适应沙埋胁迫，而矮生嵩草(K. humilis)则采取降低根茎长度、增加分株和叶片数量，同时增加根茎横截面积的适应方式[12 13]。地下芽库在种群维持与更新中发挥重要作用，其大小与组成决定未来克隆生长或克隆繁殖的能力与方向。

　　研究表明，科尔沁沙地过度沙埋和风蚀均会造成总芽密度显著降低，风蚀生境中以根茎芽为主，而沙埋生境中则以分蘖芽为主[14]，这进一步表明植物可通过调控器芽库大小与组成适应风沙干扰[15]。阐明植物地下克隆生长器官形态可塑性对沙埋的响应对于明确沙生克隆植物适应对策具有重要意义[16]。沙鞭(Psammochloa villosa)为多年生根茎型克隆植物，可通过根茎快速拓殖，对流动沙丘环境的适应性较强。作为沙丘优势物种，沙鞭具有较强的耐寒、耐旱和抗风沙能力，在内蒙古乌兰布和沙漠占据优势，其体现出的克隆整合对新分株的生长和定居具有重要意义[17]。已有研究对沙鞭的形态特征、地理分布范围以及种质资源、种子萌发特性、克隆特性及遗传多样性等方面进行了较为全面的研究[18]。

　　然而，沙鞭生物量分配格局与克降生长形态可塑性对沙埋的响应规律尚未充分阐明。鉴于此，本文以内蒙古乌兰布和沙漠沙鞭种群为研究对象，通过调查不同沙埋深度条件下沙鞭生物量分配格局与根茎形态生长状况，旨在回答如下两个关键科学问题： 1)沙鞭如何调控其生物量分配格局(地上 地下、水平 垂直)以应对沙埋干扰? 2)沙鞭关键克隆生长性状(根茎形态与芽库)如何响应沙埋干扰?本研究有助于阐明干旱沙区植物生物量分配格局与克隆生长对风沙环境的适应对策，并为沙丘植被恢复与防风固沙实践提供重要理论依据。

　　1 材料与方法

　　1.1 研究区概况

　　研究区位于内蒙古自治区巴彦淖尔市磴口县中国林业科学研究院沙漠林业实验中心实验二场(40°24′ ，106°43′ ，海拔 1050 m)。该区属于温带大陆性季风气候，夏季炎热，高温可达 38.2 ℃，年均温 7.4 ℃，属于我国西北荒漠与半荒漠过渡地带。日照充足，年均日照>3300 h，年均降水量为 114 mm，且降水主要集中在 月。年均潜在蒸发量为 2372.1mm，为降水量的 20.8 倍。地貌以流动沙丘、半固定沙丘和平缓沙地为主。土壤类型主要为风沙土和灰棕漠土。研究区内植被覆盖率低，主要以沙生、旱生植物以及人工梭梭林(Haloxylon ammodendron)为主。天然草本植物和灌木有沙鞭(Psammochloa villosa)、黑沙蒿(Artemisia ordosica)、白刺(Nitraria tangutorum)和旱蒿(Artemisia xerophytica)等[19]。

　　1.2 研究对象

　　沙鞭(Psammochloa villosa)是禾本科沙鞭属根茎多年生大型草本植物，主要分布在我国甘肃、陕西、宁夏、新疆、青海和内蒙古等省区。其根茎在沙丘中水平生长，秆直立，高度可达 1.5 m，为典型的旱生、沙生植物，对流动沙丘的适应性很强，主要生境类型为流动和半流动沙丘。沙鞭适口性良好，是良等饲用禾草，同时可作为较好的固沙植物[20]。

　　1.3 野外调查

　　2021 年 — 月在沙鞭生长季，在流动、半流动沙丘中随机选取 个样地，根据前期调查，从所选样地内根据沙鞭沙埋规律选定三个沙埋深度(10 20 cm、20 30 cm、30 40 cm)，每个埋深分别挖取 10 个克隆片段，采用追根法从沙鞭根茎顶芽倒追 5 m 截断根茎，用铲子小心剖开土层并记录每株沙鞭根茎的沙埋深度，用游标卡尺分别测量根茎生长形态指标，主要为根茎横截面积和节间长度。使用铝盒按三个埋深分别采集土样并带回实验室，利用烘干法对土壤含水率进行测量，用烘箱在恒温 105 ℃下进行连续干燥处理，获取土壤含水量数据。将植物样本带回实验室，按照土壤表层以上、根茎至土壤表层垂直部分和根茎水平部分分装到不同信封并做标记，放入烘箱内将温度调至 105 ℃杀青 30 分钟，再 65 ℃下烘 48 小时，烘干后测量其重量，计算其地上生物量、地下生物量、垂直生物量和水平生物量。

　　1.4 统计分析

　　首先对数据进行正态分布与方差齐性检验，后采用单因素方差分析研究不同沙埋深度之间沙鞭根茎形态指标、生物量分配格局与芽库特征之间的差异，采用 LSD 法进行后续多重比较。所有数据统计分析均利用 SPSS(20.0)完成，绘图利用 Origin(2018)完成。

　　2 结果与分析

　　2.1 生物量分配格局对沙埋深度的响应就沙鞭生物量分配格局来看，地下 地上生物量分配格局随沙埋深度增加无显著变化，具体表现为地下生物量与地上生物量比值在不同沙埋深度间无显著差异( >0.05);水平垂直生物量分配格局随沙埋深度增加显著变化，具体表现为水平生物量与垂直生物量的比值随沙埋深度增加显著降低( <0.05)。整体而言，水平生物量略低于垂直生物量(二者比例为 0.47 0.86)，而地下生物量远低于地上生物量(二者比例为 0.26 0.29)。

　　2.2 根茎形态指标对沙埋深度的响应就沙鞭根茎横截面积与节间长来看，根茎横截面积随沙埋深度增加显著降低( P<0.05)，横截面积在沙埋 10 20 cm 时为 3.91±0.22 cm ，在沙埋 30 40 cm 时降低为 2.99±0.62 cm;节间长随沙埋深度增加呈先增加再降低趋势，在沙埋 10 20 cm 时为 9.06±1.16 cm，在沙埋 20 30 cm 时增加至 10.72±0.36 cm，显著高于其他两个沙埋深度( <0.05)，在沙埋30 40 cm 时降低为 8.5±0.76 cm。

　　2.3 沙埋深度变化对芽库的影响就沙鞭芽库数量变化来看，总芽数量随沙埋深度增加显著增加，具体表现为浅层沙埋(10 20 cm)下的总芽数量显著低于中度沙埋(20 30cm)和深层沙埋(30 40cm)下的总芽数量( P<0.05);就芽库组成而言，根茎芽随沙埋深度增加而增加，分蘖芽随沙埋深度增加先增加后降低，在中度沙埋下数量最多。

　　3 讨论

　　3.1 生物量分配格局对沙埋深度的响应

　　植物在风沙环境中能够通过调节自身物质和能量，将其供应给最有利于植物生存与繁殖的器官来抵御沙埋[21]。本研究发现，地下生物量 地上生物量分配格局随沙埋深度增加无显著变化，而水平生物量与垂直生物量比例随沙埋深度增加显著降低。有研究表明，适度沙埋能够促进植物地上生物量积累[22]。大量研究认为在沙埋较浅时，植物会增加根系生物量分配以获取更多资源，沙埋深度增加会显著减少根的生物量分配而增加地上部分生物量[22]，当受到沙埋干扰时，植物同样会增加根茎生物量分配以更大范围地吸收土壤水分[23];这也与华扁穗草(Blysmus sinocompressus)和油蒿(Artemisia ordosica)的研究结果相一致。植物地下和地上(水平和垂直)部分对资源的竞争会随着沙埋深度改变而改变，在有限资源条件下，植株会对地下和地上(或水平和垂直)生物量分配进行调整，以提高资源利用率[24]。

　　以上分析可以发现，沙鞭为应对沙埋干扰，能够调整其生物量分配格局，减少地下(水平)生物量分配，增加地上(垂直)生物量分配。当沙埋深度增加时，通过增加植株的地上部分与垂直部分来适应环境变化。究其原因可能在于在所研究的深度范围内，土壤含水量随沙埋深度增加而显著增加，沙埋深度越大，土壤水分条件越好，生物量分配越多倾向于地上部分与垂直方向上的生物量进行高生长来适应沙埋。

　　3.2 根茎形态对沙埋深度的适应性根茎具有强大的资源贮存功能和克隆繁殖能力。本研究发现，根茎横截面积随沙埋深度增加而减小，在表层沙土中根茎横截面积最大，由浅层埋深到中度埋深降低最为显著。有研究发现，沙生克隆植物白刺在不同沙埋条件下，根茎基径会随沙埋深度增加而降低[22]，这一结果与本文研究结果基本一致。其原因可能在于沙区生境恶劣，太阳辐射强烈且风蚀作用较强，浅层土壤含水率较低，较大的根茎横截面积能够减少表层过强太阳辐射造成的过度蒸腾作用，能够减少因太阳辐射和蒸腾作用对植株本身所造成的伤害，同时也能够减少风蚀作用下植株易被连根拔起的情况，起到一定的锚固作用[25]。研究结果同样表明，根茎节间长随沙埋深度增加先增加后降低，在中度埋深时达到最大，沙埋最深时节间长最短。

　　大量研究表明，土壤生境条件越好，间隔子长度越小，觅食格局倾向于密集型，分株密度较高;土壤生境条件差的斑块中，觅食格局倾向于游击型，间隔子长度越长，分株密度较低[26 31]。此次调查与这一结论相互印证，中度沙埋时，土壤生境条件较差，沙鞭会通过增加节间长，以提高逃离中度沙埋斑块速度;深度沙埋中，沙鞭节间距减小，根茎节数增加，此时沙鞭开始改变其生长繁殖策略来适应深度沙埋，减缓根茎拓殖速率;在深度沙埋时，根茎横截面积减小而节间长增加，这意味着为了适应沙埋，植物会调整根茎作为储藏器官的“成本 收益”关系，不再过多储藏资源，生理整合能力减弱，而转而通过增加节间长来进行水平方向上的扩展。研究结果表明，沙鞭通过增加间隔子长度，提高拓殖速率来适应恶劣生境。当遇到轻度沙埋时，沙鞭表现出通过改变地下根茎形态结构，包括根茎长度、根茎横截面积的增加，提高根冠比、降低蒸散量的方式来抵御浅层沙埋，以增强根茎扩展能力。

　　3.3 沙埋深度变化对芽库的影响探讨地下芽库在植物适应策略中的作用，对于明确环境胁迫和干扰条件下种群更新过程具有重要意义。本研究发现，根茎芽数量随沙埋深度增加而增加，分蘖芽数量随沙埋深度增加先增加后减少，总芽数量随沙埋深度增加而增加。科尔沁沙丘生态系统地下芽库研究发现，一定程度的风蚀能够促进根茎芽产生，适度沙埋可以提高分蘖芽数量，这是由于分蘖芽的扩展能力有限，更多进行垂直方向上的生长与萌蘖，而风蚀会导致沙埋深度变浅或严重情况下使植物根系暴露于地面，从而促进更多根茎芽萌蘖[32]。

　　这与本研究所得到的结论不一致，我们发现在干旱沙区，分蘖芽数量在中度沙埋处显著增加，植株通过增加分蘖芽数量以提高地上(垂直)部分生长潜力，来增加地上(垂直)部分生物量;而面对沙埋干扰时，植物根茎芽显著增加，分蘖芽显著减少，根茎芽作为水平方向的生长潜力代表了植物克隆生长游击型，分蘖芽作为垂直方向的生长潜力代表了植物克隆生长密集型，表明沙区植物可通过改变芽库大小与组成来作为应对沙埋干扰的适应对策与繁殖策略[33]。根茎芽作为能够向水平方向拓殖的储备资源，沙埋较深水分状况良好时，增加水平方向拓殖能力[34 35];植物能够通过调整资源分配格局，在环境胁迫下增加根茎芽的资源投入使其水平方向拓殖能力增强，在适宜的环境中增加分蘖芽的资源投入以助于植物在竞争激烈的环境中巩固其地位。上述研究均得出一致结论：植物可通过改变资源分配格局直接影响芽库的组成与大小，作为一种适应性对策缓冲沙埋对沙区植物的干扰。

　　结论

　　为适应沙埋深度变化，沙鞭通过调整生物量分配格局和根茎形态特征以维持自身生长与繁殖。随沙埋深度增加，地上 地下生物量分配格局无显著变化，而水平生物量占比增加，表明沙鞭更多依赖于进行水平扩展的根茎系统适应风沙环境。就根茎形态关键指标而言，沙鞭适应轻度沙埋生境的策略为通过增加根茎横截面积，提高资源储藏水平与生理整合能力，同时水平扩展能力有限，以抵御浅层沙埋时水分胁迫这一不利条件;在中度沙埋条件下，面对风沙干扰与水分胁迫的双重影响，根茎节间长增加，沙鞭借助于较强的水平扩展能力以逃避不利生境，同时增加分蘖芽数量，进行垂直方向上的潜在生长与繁殖;为应对深度沙埋，由于土壤水分条件相对适宜，根茎生理整合与水平扩展能力均减弱，而总芽数量尤其是表征水平扩展潜力的根茎芽数量增加，潜在用于风沙干扰导致的埋深变化的克隆生长与繁殖。

　　参考文献

　　[1] 张继义, 赵哈林, 崔建垣, 等. 沙地植被恢复过程中克隆植物分布及其对群落物种多样性的影响[J]. 林业科学, 2005, 41(1): 5 9.

　　[2] GROSS K L, HERBEN T, KLIMEŠOVÁ J. Introduction to special issue on the ecology ofclonal plants[J].Folia Geobotanica, 2017, 52(3/4): 265 267.

　　[3] 汤俊兵, 肖燕, 安树青. 根茎克隆植物生态学研究进展[J]. 生态学报, 2010, 30(11):3028 3036.

　　[4] BROWN J F. Effects of experimental burial on survival, growth, and resource allocation ofthree species of dune plants[J]. Journal of Ecology, 1997, 85(2): 151 158.

　　[5] 戴诚, 康慕谊, 纪文瑶, 等. 内蒙古中部草原地下生物量与生物量分配对环境因子的响应关系[J]. 草地学报, 2012, 20(2): 268 274.

　　[6] 郭丽珠, 黄顶, 张丛, 等. 退化典型草原狼毒生物量分配及异速生长分析[J]. 中国草地学报, 2019, 41(6): 53 59.

　　[7] 邢磊, 段娜, 李清河, 等. 白刺不同物候期的生物量分配规律[J]. 植物生态学报, 2020,44(7): 763 771.

　　[8] 陈骥, 曹军骥, 魏永林, 等. 青海湖鸟岛水分梯度下草地生物量分配格局初步研究[J].干旱地区农业研究, 2014, 32(3): 202 208.

　　作者：郭子月 ，董亚威 ，巴超群 ，辛智鸣 ，张志铭 ，钱建强