荒漠草原优势植物叶与根功能性状对封育的响应

　　植物功能性状是与植物生长、生存息息相关的核心属性，探究封育对优势植物功能性状的影响，对了解植物响应环境变化形成的生存生长策略具有重要意义。以荒漠草原牛枝子(Lespedeza potaninii)和蒙古冰草(Agropyron mongolicum)两种优势物种为研究对象，比较两种植物在未封育、封育7年与封育15年3种处理下植物功能性状差异及其权衡策略。结果表明：1) 未封育处理下，牛枝子的叶面积、叶氮含量、叶干物质量、叶磷含量、比根长、比根表面积、根磷含量均显著高于两个封育处理(P<0.05);封育处理下，蒙古冰草的比叶面积、叶氮含量、比根长、比根表面积、根氮含量、根磷含量均有所增加。2) 主成分分析结果表明封育条件下，蒙古冰草的资源获取策略由经济谱的相对保守端(高叶干物质量、高根组织密度、高根直径)向经济谱的相对获取端(高比叶面积、高比根长、高比表面积)转变;牛枝子的根系经济谱与整株经济谱不存在。3) 植物功能性状与土壤因子关系密切，其中容重、全磷、速效磷是影响植物叶、根功能性状的主要土壤因子。研究结果表明，从功能性状角度来看，封育影响了植物叶、根功能性状，进而改变了植物的资源获取策略。

不同封育年限下植物叶片功能性状的变化

　　关键词: 植物功能性状; 经济谱; 资源获取策略; 权衡; 获取端; 保守端; 封育年限

　　论文《荒漠草原优势植物叶与根功能性状对封育的响应》发表在《草业科学》，版权归《草业科学》所有。本文来自网络平台，仅供参考。

　　植物功能性状是植物随环境变化形成的、能够影响生态系统功能的核心属性[1-2]，可以表征植物的生存、生长策略[3]。从功能性状角度出发，探讨植物与环境之间的相互关系，对了解植物对环境变化的响应对策具有重要意义。

　　叶片是植株进行光合作用、与外界环境进行水分交换的重要器官[4-7]。禁牧封育是草地生态修复常见的措施之一，该措施可降低草地人为扰动，促进植被与土壤恢复[8]。与放牧处理相比，荒漠草原封育措施减少了家畜践踏对土壤紧实度带来的负面影响，增加了土壤水分与养分含量，促进了植株生长[9]。因此封育样地植物的叶面积(leaf area, LA)、比叶面积(specific leaf area, SLA)、叶氮含量(leaf nitrogen content, LNC)、叶磷含量(leaf phosphorus content, LPC)有所增加[7,10-11]。短期封育增大了内蒙古典型草原植物的LA、SLA，降低了叶干物质量(leaf dry matter content, LDMC)，但LA、SLA并不随着封育年限延长而增大[12]。封育措施下青藏高原高寒草地的LNC、LPC低于放牧草地[13]，但封育对甘南地区高山草甸植物SLA、LNC无明显影响[14]，这可能与研究的植物种类不同有关。

　　根系作为植株重要的地下部分，在水分与养分的输送过程中发挥着重要作用[15-16]。封育样地凋落物量增加，土壤质量得到改善，植物在进行根系生长时可获取的资源增多。因此，与放牧处理相比，封育处理下典型草原糙隐子草比根长(specific root length, SRL)、比根表面积(specific root surface area, SRA)增加[17]。但在荒漠草原封育处理下的SRL、SRA、平均根直径(average root diameter, AD)和根组织密度(root tissue density, RTD)与放牧处理无显著差异[16]。典型草原针茅属植物的根生物量、根表面积与根体积随着封育年限增加而增加[18]，而对荒漠草原4种优势植物的根生物量、根表面积研究后发现短期封育处理下有最大值[8]，这可能与物种种类不同有关。总而言之，封育对叶片、根系功能性状影响结果并不一致，这可能是受到研究物种种类、草原类型不同的影响。

　　植物的功能性状不是单一变化的，而是由多个性状耦合形成的一个性状组，即植物“经济谱”[19]。植物经济谱可反映植物用于资源获取上的投资回报策略。研究认为，缓慢投资-回报策略和快速投资-回报策略分布在叶片经济谱两端，当植物获取资源时采取缓慢投资-回报的保守策略时，植物的LA、SLA、LNC较小，LDMC、叶组织密度(leaf tissue density, LTD)较大;当采取快速投资-回报的获取策略时，植物的LA、LNC、SLA较大[20-21]。大多研究结果表明叶片经济谱是一维的[22-23]，而根经济谱是否也是一维还没有定论[24]。有报道[24]认为根系经济谱是一维的，在根经济谱的保守端(缓慢投资-回报策略)上，根系具有低根长、低SRA、高AD、高RTD的特征;在获取端上(快速投资-回报策略)，根系具有高SRL、高SRA、高根氮含量(root nitrogen content, RNC)、高根磷含量(root phosphorus content, RPC)、低RTD的特征。然而，也有研究表明根系经济谱是多维的，AD、SRL独立于其他根系功能性状[25-27]。作为植物的两大主要器官，叶与根之间的协调关系存在争议。有研究表明叶功能性状与根功能性状协同构成了植物的整株经济谱，但也有研究表明叶功能性状与根功能性状彼此独立，植物整株经济谱不存在[24,28]。因此，关于植物经济谱是否存在，是否一维，仍需要进一步探索。

　　植物叶与根功能性状对生态系统环境变化有着预测作用，利用叶与根功能性状了解生态系统功能已经成为当前生态学的热点。目前，有关植物功能性状的研究主要集中在放牧、封育下植物叶、根功能性状的变化上[19,29];有关于不同封育年限下荒漠草原优势植物功能性状的研究较少;优势植物在不同封育年限下采取的资源获取策略仍不清晰。因此，本研究选择蒙古冰草(Agropyron mongolicum)与牛枝子(Lespedeza potaninii)这两种宁夏荒漠草原优势植物为研究对象，测定了两种优势植物在不同封育年限下的叶与根功能性状，对两种优势植物在不同封育年限下采取的资源获取策略进行探究，为荒漠草原更好进行生态建设提供理论依据。

　　1 材料与方法

　　1.1 研究区概况

　　研究区位于宁夏盐池县高沙窝镇(106°03′~107°04′ E，37°04′~38°10′ N，海拔1295~1951 m)，位于干旱半干旱过渡带上。属温带大陆性气候，年均气温8.1℃，多年降水量为250~350 mm，年蒸发量为2710 mm，年均无霜期为165 d;地带性土壤类型为灰钙土。主要分布的物种有蒙古冰草、短花针茅(Stipa breviliora)、牛枝子、赖草(Leymus secalinus)、甘草(Glycyrrhiza uralensis)、牛心朴子(Cynanchum komarovii)、乳浆大戟(Euphorbia esula)等。

　　1.2 样地设置

　　为了减小异质性的影响，本研究在初始植被与土壤相同的地段，选择了未封育草地(FM，放牧草地)、封育7年(FY7)、封育15年(FY15)3个处理。其中，未封育草地放牧方式为自由放牧，放牧强度为2.38只羊·hm⁻²。调查和记录3个处理的地理位置信息和植被特征，如表1和表2所列。在每个处理选择了3个8m×8m的观测样地，同一处理的每个观测样地至少有15m的间隔，研究共设置9个观测样地(3个重复×3个处理)。

　　表1 样地位置与植被特征 Table 1 Geographic details of the three sites and vegetation characteristics at each site

　　| FM | 106°56′45.25″ | 37°56′48.35″ | 72.66±5.97a | 57.67±0.67a | 264.33±3.05b |

　　| FY7 | 106°59′55.85″ | 37°55′55.78″ | 140.67±4.93a | 70.00±2.65a | 453.00±6.43a |

　　| FY15 | 107°01′16.68″ | 37°58′22.17″ | 87.13±18.12a | 75.50±7.20a | 476.50±6.58a |

　　注：FM，放牧草地;FY7，封育7年草地;FY15，封育15年草地。不同小写字母表示不同封育年限处理间差异显著(P<0.05)，相同小写字母表示差异不显著(P>0.05);下同。

　　表2 样地土壤理化性质 Table 2 Physical and chemical characteristics under different durations of grazing exclusion

　　| FM | 1.57±0.01a | 3.43±0.07a | 0.32±0.01b | 8.49±0.43a | 0.32±0.01b | 2.53±0.01ab |

　　| FY7 | 1.51±0.01b | 2.19±0.19b | 0.36±0.04ab | 7.79±0.70a | 0.36±0.01a | 2.63±0.04a |

　　| FY15 | 1.40±0.01c | 3.21±0.32a | 0.40±0.01a | 7.86±0.21a | 0.34±0.01ab | 2.47±0.06b |

　　1.3 植被调查和样品采集

　　1.3.1 样方调查

　　在植物生长的8月份进行植物群落特征调查，在每个样地中按照五点法随机选取5个1m×1m的样方，记录样地的物种组成。针刺法测定物种的盖度，统计每个物种的数量记录密度;齐地剪除各物种后装入信封，带回实验室65℃烘干至恒重，称取生物量。用样圆法测定物种频度，10次重复;测定每个物种自然高度，6次重复。

　　1.3.2 植物叶功能性状测定

　　蒙古冰草和牛枝子均为研究区乡土植物，且根据前期植被调查的重要值(表3)，本研究选择以上两种植物作为植物功能性状研究对象。

　　表3 不同封育年限下优势植物重要值 Table 3 Changes in importance values of dominant plants under different durations of grazing exclusion

　　| 处理 Treatment | 牛枝子 Lespedeza potaninii | 蒙古冰草 Agropyron mongolicum |

　　| FM | 0.35±0.01a | 0.17±0.01b |

　　| FY7 | 0.19±0.04b | 0.37±0.01a |

　　| FY15 | 0.16±0.02b | 0.22±0.04b |

　　于2018年8月上旬在每个处理样地进行叶功能性状的样品采集，在每个处理样地设置5个1m×1m样点，每天在日出2~3h后在样点内任意选择6株健康的成熟植株，每个植株上采集5片生长状况良好的植物叶片，将收集到的叶片夹在湿滤纸中间，置于塑封袋中密封，放入恒温箱(温度<5℃)，带回实验室用于生理生化指标测定。回到室内后，将叶片放入装水的密封袋后，放入冰箱静止12h，12h后取出叶片擦干表面水分，用天平称取叶片的饱和新鲜重量，用便携式叶面积仪(AM350，英国ADC)测量叶片面积，然后105℃杀青15min，放入烘箱65℃烘干至恒重，称其干重。然后用球磨仪(MM400，Retsch，瑞士)将干叶片磨成粉末，采用全自动凯氏定氮仪(BUCHI-K360型全自动凯氏定氮，瑞士)测定叶片全氮含量，用钼锑抗比色法测定叶片全磷含量[30]。

　　1.3.3 植物根功能性状测定

　　采集植物样品的同时，用自制的取样器挖出25π×40cm的土柱，带回实验室。对收集到的土块反复清洗，筛选出根，然后用根系扫描仪(Epson scan，WinRHIZO，美国)进行扫描，得到根长、平均根直径、根表面积等指标。然后将根在65℃烘干至恒重，称其干重。用球磨仪将根系磨成粉末，测定根系氮、磷含量。根系氮、磷含量测定方法同叶片。

　　1.3.4 土壤理化性质的测定

　　采用环刀法测定土壤容重;用土钻在每个样地分层采取0-10、10-20、20-30、30-40cm土样;每个样地3次重复。将带回来的土样风干后过1.00和0.15mm筛后，测定土壤理化性质[31]。其中土壤全氮采用半微量开氏法测定;土壤速效氮采用碱解扩散法测定;土壤有效磷采用NaHCO₃浸提，紫外分光光度计法测定;土壤速效钾采用NH₄OAc浸提，火焰光度计法测定;有机质含量采用重铬酸钾加热法测定。

　　1.4 数据分析

　　数据进行方差分析之前，对数据进行正态性和齐性检验，并对不符合正态性的数据进行对数变换。采用单因素方差分析法分析两种优势植物叶和根功能性状的差异。植物的整株功能性状由6个叶功能性状与6个根功能性状组合构成。用主成分分析(PCA)与Pearson相关分析，探讨两种优势植物在不同处理间的权衡策略差异，进行植物功能性状间的相关性分析。采用Person相关性分析进行土壤性状与植物功能性状间的相关性分析。采用“相对重要性分析”方法量化功能性状与土壤性状之间的关系。相对重要性分析是指对个体对多元回归模型贡献的量化[32]。根据调查数据，计算以下指标：

　　重要值=(相对地上生物量+相对盖度+相对密度+相对高度)/4;

　　比叶面积=叶面积/叶干重;

　　叶片干物质含量=叶片干重/叶鲜重;

　　叶片组织密度=叶片干重/叶体积;

　　比根长=根长/根干重;

　　比表面积=根表面/根干重;

　　根组织密度=根干重/根体积。

　　2 结果与分析

　　2.1 不同封育年限下优势植物叶片与根系功能性状的变化

　　牛枝子的LA、LNC在FM处理下最高;蒙古冰草的LA、LNC在FY15处理下最高(图1)。牛枝子与蒙古冰草的LTD在FY7处理下最低。FM处理下，牛枝子的SLA显著低于其他两个处理(P<0.05);蒙古冰草的SLA在FY7处理下最高。牛枝子与蒙古冰草在FM处理下的LDMC、LPC高于FY7、FY15。随封育年限增加，牛枝子的LDMC、LPC呈先减小后增加的趋势，蒙古冰草的LDMC、LPC随着封育年限增加呈下降趋势。

　　图1 不同封育年限下植物叶片功能性状的变化 Figure 1 Effect of different durations of fencing on leaf functional traits

　　牛枝子的AD与RTD在不同处理下差异均不显著(P>0.05)。蒙古冰草的AD与RTD最高值出现在FM处理下(图2)。FM处理下牛枝子的SRL与SRA最高，而蒙古冰草在FM处理下的SRL、SRA值显著低于FY7、FY15(P<0.05)。牛枝子与蒙古冰草的RNC在FY15处理下均显著高于其他处理。随着封育年限增加，牛枝子的RPC不断下降，而蒙古冰草在FY7处理下RPC出现最大值。

　　图2 不同封育年限下植物根系功能性状的变化 Figure 2 Effect of different durations of fencing on root functional traits

　　2.2 不同封育年限下优势植物权衡策略的变化

　　不同处理下的叶片功能性状PCA的前两个主成分解释了不同处理下89.6%的变异(图3)。第1主成分与LDMC、LA、LNC、LPC、LTD呈正相关关系，与SLA呈负相关关系，可以定义为叶经济谱(leaf economic spectrum, LES)。FM处理位于第1主成分轴的正相关侧，属于LES的保守端，FY7和FY15处理位于第1主成分轴的负相关侧，属于LES的获取端。根功能性状的PCA结果表明第1主成分占根功能性状总变异量的49%，第2主成分占28.1%。全株植物功能性状的PCA结果显示，第1主成分与LDMC、SRL呈正相关关系，与SLA呈负相关关系;第2主成分解释率为19.8%，与RNC正相关。根据PCA可知，牛枝子的根系与全株植物的经济谱不存在。

　　图3 不同封育年限下牛枝子权衡策略的变化 Figure 3 Changes in trade-off strategies of Lespedeza potaninii under different durations of fencing

　　注：a：叶经济谱;b：根经济谱;c：整株经济谱;下图同。

　　蒙古冰草叶片的PCA结果表明：第1主成分占叶功能性状变异的38.0%，第2主成分占变异的34.3%(图4)，两轴累积贡献率为72.3%。第1主成分与LTD、LA、LPC呈正相关关系，与SLA呈负相关关系，可以定义为LES。FM处理下植物LTD值较高，属于LES的保守端，FY7处理属于LES的获取端，叶片具有高SLA。根系功能性状的两个主成分解释了83.8%的变异。第1主成分解释了60.7%的变异，第2主成分占23.1%。第1主成分轴清楚划分开3个处理。FM处理分布在RES的保守端，具有较高的AD和RTD。FY7、FY15处理属于RES的获取端，具有较高的SRL、SRA、RPC。全株植物功能性状的主成分分析结果显示，第1主成分和第2主成分共同解释率为71%，第1主成分解释率为45.4%，第2主成分解释率为25.6%。FM处理分布在整株经济谱的保守端，具有高AD、LPC、RTD、LDMC，FY7、FY15处理分布在经济谱的获取端，具有高SRA、SRL、SLA。

　　图4 不同封育年限下蒙古冰草权衡策略的变化 Figure 4 Changes in trade-off strategies of Agropyron mongolicum under different durations of fencing

　　2.3 植物功能性状间的相关关系

　　牛枝子植物功能性状之间存在相关关系，LDMC与LTD、LNC、LPC、SRL、SRA、RPC均呈显著正相关关系(P<0.05)(图5);LTD与LPC、LNC呈显著正相关关系;SLA与LDMC、LA、LTD、SRA、RPC均呈负相关关系;RPC与SRA、SRL均呈显著正相关关系。蒙古冰草植物功能性状之间存在相关关系(图6)。SLA与LTD呈显著负相关关系;SRL与SRA呈显著正相关关系，AD与SRL、SRA均呈显著负相关关系，RTD与RPC呈显著负相关关系，LNC与RNC呈显著正相关关系。

　　图5 牛枝子功能性状间相关关系 Figure 5 Relationship among functional traits of Lespedeza potaninii

　　注：LDMC，叶干物质量;LA，叶面积;SLA，比叶面积;LTD，叶组织密度;LNC，叶氮含量;LPC，叶磷含量;AD，平均根直径;SRL，比根长;SRA，比根表面积;RTD，根组织密度;RNC，根氮含量;RPC，根磷含量;下同。

　　图6 蒙古冰草功能性状间相关关系 Figure 6 Relationship among functional traits of Agropyron mongolicum

　　2.4 土壤理化性状与植物功能性状之间的关系

　　土壤容重(bulk density, BD)与LDMC、LPC、RTD、RPC显著正相关(P<0.05)，与SRA、RNC显著负相关。土壤有机碳(soil organic carbon, SOC)与SLA显著负相关，与LTD、LNC、AD显著正相关。全氮(total nitrogen, TN)与LDMC显著负相关，速效氮(available nitrogen, AN)与RTD显著正相关。全磷(total phosphorus, TP)与LDMC、LNC、LPC显著负相关，与SRL显著正相关，速效磷(available phosphorus, AP)与LA、RNC显著负相关(表4)。无论是叶片还是根系功能性状，BD、TP与AP是主要的土壤影响因子(图7)。

　　表4 土壤因子与植物功能性状间的相关性 Table 4 Correlation between soil factors and plant functional traits

　　| 指标 Index | BD | SOC | TN | AN | TP | AP |

　　| LA | −0.35 | 0.63 | 0.00 | 0.43 | 0.00 | −0.73* |

　　| LDMC | 0.77** | 0.29 | −0.71* | −0.02 | −0.71* | 0.13 |

　　| SLA | −0.25 | −0.83** | 0.12 | −0.50 | 0.52 | 0.60 |

　　| LTD | 0.01 | 0.71* | −0.05 | 0.20 | −0.61 | −0.50 |

　　| LNC | −0.25 | 0.74* | 0.32 | 0.24 | −0.67* | −0.62 |

　　| LPC | 0.67* | 0.62 | −0.58 | 0.38 | −0.65* | −0.23 |

　　| AD | 0.41 | 0.70* | −0.13 | 0.55 | −0.46 | −0.46 |

　　| SRL | −0.44 | −0.55 | 0.21 | −0.35 | 0.67* | 0.23 |

　　| SRA | −0.69* | −0.54 | 0.62 | −0.39 | 0.40 | 0.23 |

　　| RTD | 0.64* | 0.13 | −0.24 | 0.70* | −0.23 | 0.11 |

　　| RNC | −0.71* | 0.61 | 0.48 | −0.07 | −0.30 | −0.72* |

　　| RPC | 0.89** | 0.32 | −0.59 | 0.53 | −0.36 | 0.03 |

　　图7 土壤理化性质对功能性状的相对贡献率 Figure 7 Relative abundance of soil properties in relation to functional traits

　　3 讨论

　　3.1 不同封育年限对优势植物叶片与根系功能性状的影响

　　叶片是植物进行光合作用的重要器官，对外界环境变化比较敏感[32]。LA和LNC与植物的光合能力和营养资源有关。在资源丰富的环境中，植物的光合能力更强，养分浓度更高。封育在一定程度增加了土壤养分的可利用性，封育样地蒙古冰草的LA、LNC增加[32-33]。而牛枝子的LA、LNC在FM样地较高，这一现象与家畜的选择性采食有关，家畜的选择性采食刺激了损失组织的恢复能力，促进了植物的补偿性生长[34]。SLA反映了植物的光合能力和相对生长速率[35]。持续性放牧破坏了资源平衡，因此SLA在FM处理下最低;封育条件下环境受到的人为干扰较小，资源的可利用性增加，SLA也随之增加[19,29]。

　　LDMC和LTD表明了防御结构和叶肉细胞密度的成本，这两个指标与植物的潜在生长速率有关，较高的LDMC和LTD被用于维持营养和防御建设[11]。封育措施减少了植物生长的干扰因子，改善了土壤条件，植物降低用于建设自身组织结构的投资，LDMC、LTD有所下降。此外，磷作为荒漠草原的限制性因素，对植物生长有着重要作用。FM处理下家畜通过采食植物、排泄物返还等行为将植物利用的深层土壤磷元素带到了表层土壤，表层土壤磷元素增加使叶片磷含量升高，所以FM处理下优势物种的LPC最高[6,36]。还有一些研究表明，植物叶片功能性状并不随着封育年限增加而增加，短时间封育条件下叶片功能性状变化显著，但在长时间的封育条件下，环境趋于稳定，植物的叶片功能性状变化不明显[12]。本研究结果也证实了这一观点。

　　作为植物的地下器官，根影响着植物的定植、存活和分布模式[37]。AD与植物水分和养分运输能力有关，代表着植物的防御组织结构。放牧时家畜采食和践踏会使土壤密度增大，植物会通过增粗AD来获取养分[27]，而封育降低了土壤容重，植物自身的防御成本投资降低，AD变细。根系在土壤可利用资源不足环境中生存的组织成本增加，因此RTD越低反映环境对根系生长越有利[38]。封育处理下蒙古冰草的AD、RTD减小印证了上述观点。但牛枝子的AD和RTD无明显变化，这可能是由其自身的系统发育结构和主根型植株根系的延迟性所导致。SRL、SRA与根系生长速度和养分吸收有关。封育降低了土壤容重，增加了土壤养分的可利用性，因此封育处理下蒙古冰草的SRL、SRA和RPC增加，而牛枝子的SRL、SRA在FM处理下也较高，可能与干旱区主根型植物在资源贫瘠时会通过增大SRL、SRA来获取更多的资源与水分维持生存有关。

　　3.2 不同封育年下优势植物权衡策略变化

　　植物功能性状并不是单一变化的，而是多个性状耦合形成功能特征组来适应环境变化，这一功能组被称为经济谱，反映了植物适应环境形成的投资策略[21]。叶片经济谱表明，较高的物种SLA、LA用于资源的获取，较高的物种LDMC、LTD用于保守生长。根在投资-回报策略上也存在权衡，即高AD和RTD与保守策略有关，高SRL、SRA、RPC与获取策略有关。植物经济谱表明，SLA、SRL、RPC、LNC越高，植物用于生长投资成本增加;AD、RTD、LTD越高表明植物用于防御投资成本增加[39]。本研究结果表明，蒙古冰草的3种经济谱与牛枝子的叶经济谱都从FM处理下的相对保守端向封育下的相对获取端转变。与放牧草地相比，禁牧封育草地没有了家畜采食和践踏干扰，土壤质量得到了改善，植物可以获得更多的可利用资源，因此其资源获取策略从保守转向了获取。随着封育时间的延长，环境状况趋于稳定，植物资源获取策略趋于稳定，所以短期封育内植物性状会发生显著变化，长期封育下植物性状变化不明显。牛枝子的根经济谱和全株经济谱并不存在，这可能是受到主根型植物自身系统发育结构的影响[12,27]。

　　3.3 植物功能性状间的相关关系

　　在环境因素的作用下，植物功能性状之间存在权衡关系[40]。LA和SLA都反映了光合作用能力和相对生长速率，相反，LDMC和LTD则与防御组织结构有关。植物光合生长能力越强，防御组织结构的成本越低，因此SLA与LDMC、LA与LDMC、SLA与LTD均呈负相关关系[20,23]。在面临环境资源不足的情况时，一些物种会先促进自身营养成分的积累，为防御组织建设提供条件[19]，因此部分物种的LPC与LDMC、LTD呈正相关关系。

　　根系功能性状之间也存在相关关系。SRL、SRA与植物的水分和养分运输能力有关，反映了植物根系生长速率，因此两者呈正相关关系[41]。AD和RTD都与植物防御组织结构建设能力有关，两者大多呈正相关关系。当植物增加在根系生长方面的投资时，就会减少用于防御组织建设的投资，所以SRL与RTD和AD、SRA与RTD和AD均呈负相关关系。根系也会平衡营养物质与防御组织之间的投资成本，但可能受到植物自身的系统发育的影响，RTD与RPC关系正负不一[27,37]。SLA与SRL分别是地上、地下与生长速率有关的性状，植物增加用于地上生长的资源投资时，就会减少地下的资源投资，因此SLA与SRL呈现负相关关系。

　　3.4 土壤特性对植物功能性状的影响

　　土壤特性对植物功能性状影响显著。封育减少了家畜的踩踏作用，降低了土壤容重，为土壤根系生长提供有利条件，因此BD与SRA、RNC负相关[41]。SOC作为核心指标对叶片和根系的功能性状有影响，许多性状都受到SOC的影响[42]。植物从土壤中吸取养分促进地上部分生长，因此SOC与SLA负相关。在荒漠草原中，磷是主要的限制性因素，植物从土壤中获取可利用性磷元素进行光合作用，因此TP、AP与叶性状大多呈现负相关关系[40]。

　　4 结论

　　不同封育年限下荒漠草原牛枝子和蒙古冰草两种优势植物叶、根功能性状变化不同。牛枝子在封育条件下LA、LNC、LDMC、SRL、RPC下降，植物性状间存在相关关系但根系与全株经济谱不存在;蒙古冰草在短期封育下资源获取策略由保守型(高LDMC、AD、RTD)转变为获取型(高SLA、SRA、SRL)，叶、根与全株存在经济谱。BD、TP、AP是影响荒漠草原优势植物功能性状的主要因子。本研究表明，封育改变了植物功能性状，使植物的资源获取策略发生转变，但不同植物有着不同的响应策略。未来可从植物功能性状出发，进一步探讨植物对环境变化响应策略差异的原因，为草原生态恢复建设提供理论基础。

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